中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录，265. 苹果球壳孢腐烂病菌，（真菌）

曾汉龙

苹果具有丰富的营养价值和多种作用。

营养价值

维生素：苹果富含维生素C，每100克苹果中维生素C的含量约为3毫克，有助于增强免疫力，预防和治疗缺铁性贫血、恶性贫血和坏血病等。此外，苹果还含有硫胺素、核黄素、尼克酸、叶酸、吡哆醇等多种维生素，对人体健康十分有益。

矿物质：苹果含有氮、钾、磷、钙、镁等大量元素及硼、锌、锰、铁、铝等微量元素，其中钾含量最高，铁含量次之。矿物质是构成人体组织的重要成分，能维持体内正常的酸碱平衡和渗透压，以及神经、肌肉的兴奋性和细胞膜的通透性。

膳食纤维和果胶：苹果中的膳食纤维包括可溶性膳食纤维和不溶性膳食纤维两类，平均含量约为1.8%，其中不溶性膳食纤维平均含量约为1.4%，可溶性膳食纤维平均含量约为0.4%。果胶是膳食纤维的一种，具有预防肥胖、降血脂等功效，苹果中果胶含量平均为0.8%。

类黄酮：苹果中的类黄酮作为一类主要多酚类物质，具有抗菌、抗病毒、消炎、抗过敏、扩张血管以及抑制脂类过氧化、血小板聚合、毛细管透性、环加氧酶和脂肪氧化酶活性等功能。

其他营养成分：苹果还含有糖、酸、蛋白质、脂肪、芳香醇、胡萝卜素、有机酸、纤维素等营养成分，每100克苹果含蛋白质0.4克、脂肪0.5克、糖类13克、粗纤维1.2克。

作用

促进消化：苹果中的有机酸和纤维素可促进肠蠕动，帮助消化，使大便松软，便于排泄，可用于治疗便秘和大便干燥。同时，苹果中的果胶和纤维素还有吸收细菌和毒素的作用，能利肠止泻，可用于治疗水泻和结肠炎腹泻等。

降低胆固醇：苹果中的果胶成分能与胆固醇结合，减少其在肠道中的吸收，从而有助于降低血液中的胆固醇水平，预防动脉硬化等心血管疾病。

宁神安眠：苹果中含有的磷和铁等元素易被肠壁吸收，有补脑养血、宁神安眠的作用，可用于缓解失眠和神经衰弱等症状。

缓解疲劳：苹果含有糖分、钾离子、酒石酸等成分，能够溶解酸性液体的酸根，降低液体的酸性，从而达到缓解疲劳的效果。同时，苹果中的钾元素还可影响机体的钾及钠代谢，进一步减轻疲劳。

美容养颜：苹果中富含维生素C，可以抑制皮肤黑色素的形成，常吃苹果有助于消除皮肤的色斑，增加血红素，延缓皮肤的衰老。此外，苹果中的苹果酚容易在水中溶解，也容易被人体吸收，对预防蛀牙有很好的作用，同时还可以抑制过敏，有一定的抗敏感作用。

增强免疫力：苹果中的维生素C、类黄酮等抗氧化物质，能够中和自由基，减少自由基对细胞的损伤，从而增强机体的免疫力，预防多种疾病。

辅助治疗疾病：苹果对于一些疾病有辅助治疗的作用，如贫血患者常吃苹果可以起到一定的辅助治疗作用；对于女性妊娠反应者，吃苹果能补充热量、维生素等，还能调节水盐及电解质的平衡，防止频繁呕吐所致的酸中毒；苹果中的碘含量较高，常吃苹果对甲状腺亢进（大脖子病）有一定益处；此外，苹果还可用于治疗咳嗽和嗓子嘶哑、内热等症状。

一，生物学特征

苹果球壳孢腐烂病菌（Cytospora spp.）是引起苹果树腐烂病的病原菌，其生物学特征如下：

形态特征

菌落形态：在PDA培养基上，菌落初期为白色，呈绒毛状，10天后逐渐变为黄绿色或褐色。

菌丝形态：菌丝无色，有隔，分枝。

孢子形态：分生孢子器为黑色，球形或扁球形，有孔口。分生孢子无色，单胞，腊肠形。

生理特性

温度适应性：该病菌在5-35℃的温度范围内均能生长，最适生长温度为25℃。

pH适应性：在pH值为3-9的范围内都能生长，最适pH值为5-6。

碳源利用：能利用葡萄糖、蔗糖、麦芽糖等多种碳源。

氮源利用：对硝酸钾、氯化铵等氮源利用较好。

致病性

寄主范围：主要危害苹果树，也能侵染梨树等其他蔷薇科植物。

侵染部位：主要侵染树干、枝干的皮层和木质部。

症状表现：发病初期，病部呈红褐色，水渍状，后期病部皮层腐烂，流出黄褐色汁液，有酒糟味。严重时，病斑环绕枝干，导致枝干死亡。

二，形态特征

苹果球壳孢腐烂病菌（Cytospora mali）的形态特征如下：

分生孢子器

褐色，不规则形，有1个或多个腔室。

内壁密生孢子梗，无色，分枝或不分枝。

分生孢子

香蕉形或长肾状，单胞，无色，内有油球，大小（4-10）微米×（0.8-1.7）微米。

子囊壳

黑色，烧瓶状，内壁基部密生子囊。

子囊

长椭圆形或纺锤形，无色，内有8个子囊孢子。

子囊孢子

长肾状，单胞，无色，大小（6-11）微米×（1.2-2.1）微米。

三，多元入侵之迷

苹果球壳孢腐烂病菌（真菌）的多元入侵之谜涉及多个方面，以下是相关介绍：

病菌种类与侵染机制

病菌种类：苹果树腐烂病的主要病原菌是子囊菌门的黑腐皮壳菌（Valsa mali），它不仅能侵染定殖在树皮组织，还可在木质部定殖侵染。

侵染机制：病菌的子囊孢子和分生孢子通过修剪伤口及死组织入侵，后期研究发现，病菌的芽管或菌丝主要通过树皮表面微小伤口和自然孔口入侵，进入寄主组织后，菌丝从皮层逐渐扩展到韧皮部，甚至侵入木质部导管。

多元入侵过程

传播途径多元：病菌可通过风雨、昆虫、接触、土壤、人为等多种途径传播。风雨能将病菌子实体冲刷到健康果实伤口引发病害；昆虫取食病果后再接触健康果会传播病菌；果实在采摘、运输、储存中与病果接触会被传染；病菌还能在土壤中越冬，次年经根系等途径传播到树上果实；果农使用被病菌污染的工具设备也会导致传播。

侵染部位多元：该病菌不仅侵染苹果果实，还能侵染树皮组织、木质部等，从多个部位入侵寄主，扩大危害范围。

与寄主及其他生物的互作

与寄主互作：病菌通过分泌效应蛋白和milRNAs调控寄主免疫系统，具有活体营养型病原真菌的侵染致病特点，还能分泌胞壁降解酶等毒力因子或次生代谢产物，破坏宿主细胞。

与其他生物互作：新疆野果林苹果腐烂病病原菌Valsa malicola不仅侵染野苹果树，还侵染野梨树，并且Vm-milR1可通过沉默宿主受体样激酶基因抑制宿主免疫，促进病原体感染。

防控措施

为防控苹果球壳孢腐烂病菌入侵，研究人员提出“早预警、诱抗性、阻侵入、毁残体”的防病新策略，研发出分生孢子传播和树体带菌早期预警技术、落花期“诱抗剂+菌肥”免疫技术、幼果期树干淋刷药液技术及高效低毒杀菌剂噻霉酮产品等，阻止病菌入侵和定殖。

四，与当地物种的关系

苹果球壳孢腐烂病菌（真菌）与当地物种的关系主要体现在以下几个方面：

与寄主植物的关系

寄生与致病：苹果球壳孢腐烂病菌主要寄生在苹果树上，是苹果树腐烂病的病原菌之一。它通过伤口或自然孔口侵入苹果树的枝干、树皮等部位，在树体内生长繁殖，导致苹果树的树皮腐烂、枝干坏死，严重影响苹果树的生长和产量，甚至可能导致苹果树死亡。

影响寄主植物的生理代谢：该病菌在寄主体内生长过程中，会分泌一些酶类和毒素等物质，这些物质会干扰寄主植物的正常生理代谢，影响寄主植物对水分、养分的吸收和运输，以及光合作用等生理过程，从而削弱寄主植物的生长势和抗逆性。

与其他微生物的关系

竞争关系：在苹果树上，苹果球壳孢腐烂病菌与其他微生物（如其他真菌、细菌等）存在竞争关系，争夺寄主植物的营养物质、生存空间等资源。例如，一些内生拮抗真菌可以通过产生抗菌物质或竞争营养等方式，抑制苹果球壳孢腐烂病菌的生长和繁殖，从而对苹果树起到保护作用。

共生关系：某些微生物与苹果球壳孢腐烂病菌可能存在共生关系，例如一些细菌可能会附着在病菌的菌丝体上，与病菌共同生长，这种共生关系可能会影响病菌的致病性或其他生物学特性。

拮抗关系：一些微生物对苹果球壳孢腐烂病菌具有拮抗作用，能够抑制其生长和繁殖。例如，从盐碱土壤中分离出的枯草芽孢杆菌菌株7-2-1-2，对苹果球壳孢腐烂病菌有较好的抑菌效果，其发酵滤液能显著抑制病菌菌丝的生长和孢子的萌发。

与生态环境的关系

适应环境：苹果球壳孢腐烂病菌能够在一定的生态环境条件下生存和繁殖，其生长和繁殖受到环境因素（如温度、湿度、光照、土壤等）的影响。例如，该病菌在适宜的温度和湿度条件下，生长繁殖速度较快，而在不适宜的环境条件下，其生长和繁殖会受到抑制。

影响生态平衡：苹果球壳孢腐烂病菌的大量繁殖和传播，可能会导致苹果树的大量死亡，从而影响当地的生态平衡。例如，在一些苹果产区，如果苹果树腐烂病得不到有效控制，可能会导致果园生态系统的破坏，影响其他生物的生存和发展。

五，对人类健康的危害

苹果球壳孢腐烂病菌主要危害苹果树，通常不会直接对人类健康造成危害。以下是其对苹果树的危害：

枝干：主要有溃疡和枝枯两种症状。溃疡型多发生在主干和主枝上，发病初期病部呈现红褐色略隆起，水渍状，组织松软，用手指按之即下陷，病部常流出黄褐色汁液，病皮极易剥离，腐烂皮层鲜红褐色，湿腐状，有酒糟味。发病后期，病部失水干缩，变黑褐色下陷，其上产生黑色小粒点。枝枯型多发生在衰弱树和小枝、果台、干桩等部位，发病初期病部呈红褐色，略潮湿肿胀，但边缘界限不明显，以后很快变干；枯死皮下病组织变成褐色或暗褐色，开始时松软、糟烂，以后变硬。发病后期，病皮上长出较密的小黑点，常造成枝条枯死，并向下蔓延到大枝上，使大枝发病。

果实：初期病斑呈褐红色，圆形或轮纹状，边沿清晰，病组织松软，有酒糟味，后病斑呈黄褐色与褐红色交替轮纹向果心发展，后期病斑中部形成黑色小颗粒，有时呈轮纹状排列。

叶片：病斑呈不规则形，暗褐色，边缘不整齐，病斑上有黑色小粒点，后期病斑干枯，易破裂。

六，对人类生存的威胁

苹果球壳孢腐烂病菌主要危害苹果等植物，对人类生存的威胁主要体现在以下几个方面：

对农业生产的影响

导致苹果减产：苹果球壳孢腐烂病菌会引起苹果树的腐烂病，导致苹果树的树皮、树干和树枝出现腐烂症状，严重影响苹果树的生长和发育，降低苹果的产量和品质，从而影响果农的经济收入。

增加农业成本：为了防治苹果球壳孢腐烂病菌，果农需要使用大量的农药和化肥，这不仅增加了农业生产成本，还可能对环境造成污染。

对食品安全的影响

农药残留：为了控制苹果球壳孢腐烂病菌的危害，果农可能会使用大量的农药，这些农药可能会残留在苹果上，对人体健康造成潜在威胁。

食品污染：如果苹果球壳孢腐烂病菌感染的苹果被加工成苹果汁、苹果酱等食品，可能会导致食品污染，影响食品安全。

对生态环境的影响

破坏生态平衡：苹果球壳孢腐烂病菌的大量繁殖和传播可能会导致苹果树的死亡，从而破坏生态平衡。

环境污染：为了防治苹果球壳孢腐烂病菌，果农可能会使用大量的农药和化肥，这些化学物质可能会对土壤、水体和空气造成污染，影响生态环境。

综上所述，苹果球壳孢腐烂病菌虽然主要危害苹果等植物，但通过对农业生产、食品安全和生态环境的影响，间接对人类生存构成威胁。

七，苹果球壳孢腐烂病菌的传播途径主要有以下几种：

风雨传播

雨水飞溅：病菌的分生孢子和子囊孢子可以通过雨水的飞溅作用传播到健康的苹果树上。当雨水滴落在病斑上时，孢子会随着雨水的飞溅而扩散到周围的树皮和组织上，从而实现传播。

风力传播：虽然风力传播的距离相对较远，但部分孢子可以借助风力传播到一定范围内的健康树上。不过，风力传播的有效性受到多种因素的影响，如孢子的数量、寿命以及环境条件等。

昆虫传播

昆虫携带：一些昆虫在病树上取食或活动时，可能会携带病菌的孢子，并将其传播到健康树上。例如，某些甲虫、蚜虫等昆虫在取食过程中可能会将病菌传播到新的寄主上。

昆虫产卵：部分昆虫在产卵时可能会将病菌孢子带到健康树的树皮或组织中，从而引发感染。

人为传播

修剪工具：在修剪苹果树时，如果修剪工具没有经过消毒处理，可能会携带病菌并传播到其他健康的树上。因此，在修剪过程中，应注意对修剪工具进行消毒，以防止病菌的传播。

农事操作：如嫁接、疏果等农事操作过程中，如果操作不当或工具消毒不彻底，也可能会导致病菌的传播。

其他传播途径

病残体传播：病树上的病枝、病叶、病果等病残体如果没有及时清理，可能会成为病菌的滋生和传播源。病菌可以在病残体上存活并产生孢子，随着风吹、雨淋等自然因素传播到健康树上。

土壤传播：虽然苹果球壳孢腐烂病菌主要在树皮上越冬和传播，但在某些情况下，病菌也可能通过土壤传播。例如，当病树的根系与健康树的根系接触时，病菌可能会从病树的根系传播到健康树的根系上。

八，苹果球壳孢腐烂病菌的防控措施如下：

检疫措施

产地检疫：在苹果和梨果实球壳孢腐烂病菌的发生地区，加强对果园的监测和检疫，及时发现和处理病株和病果，防止病菌的传播和扩散。

口岸检疫：在苹果和梨等水果的进出口环节，严格按照相关检疫规定进行检验检疫，对来自疫区的水果进行重点检查，防止病菌传入或传出。

农业防治

清洁果园：及时清除果园内的病枝、病叶、病果等病残体，集中销毁或深埋，减少病菌的侵染源。

合理修剪：通过合理的修剪，改善果园的通风透光条件，降低果园内的湿度，减少病菌的滋生和传播。

加强栽培管理：合理施肥，增强树势，提高果树的抗病能力；合理灌溉，避免果园积水，防止果树根系因积水而受损，影响树势和抗病能力。

化学防治

药剂选择：在病害发生初期，可选用有效的杀菌剂进行喷雾防治，如多菌灵、甲基硫菌灵、苯醚甲环唑等。

施药时期和方法：根据病害的发生规律和当地的气候条件，选择合适的施药时期和方法。一般在病害发生初期或预计病害高发期前进行施药，喷雾要均匀周到，确保果树的各个部位都能接触到药剂。

生物防治

利用有益微生物：一些有益微生物如芽孢杆菌、木霉菌等对苹果球壳孢腐烂病菌有拮抗作用，可以通过在果园内施用有益微生物制剂来抑制病菌的生长和繁殖。

诱导植物抗性：通过施用一些生物诱导剂，如壳聚糖、水杨酸等，激发果树的自身免疫反应，提高果树的抗病能力。

资料来源：中华人民共和国科学技术部；中华人民共和国农业农村部；中华人民共和国自然资源部；中华人民共和国生态环境部；中华人民共和国林业部；中华人民共和国海关；特邀“外来入侵物种”专家，学者；“外来入侵物种”调查与研究志愿者；网络。如有雷同、相同之处，知识产权归原作者所有。谢谢！

外来入侵物种调查与研究编辑部

曾汉龙

2025年1月20日