机体生理功能的调节

金刚体教

机体各个器官、系统的功能活动随着内、外环境的变化及时调整，以维持内环境的相对稳定状态。当内、外环境发生改变时，全身各种功能活动发生相应变化的过程，称为机体生理功能的调节。

一、生理功能的调节方式。

人体生理功能的调节有多种不同的方式，主要包括：神经调节、体液调节、自身调节、行为调节和免疫调节。

（一）神经调节

神经调节（nervous regulation）是体内最主要的一种调节方式，它是通过神经系统各种活动实现的。神经调节的基本方式是反射。在中枢神经系统参与下，机体对刺激产生的规律性应答称为反射（reflex）。反射活动的结构基础是反射弧（re-flex arc）。反射弧由5个基本成分组成，即感受器、传入神经、中枢、传出神经和效应器。感受器感受内、外环境变化的刺激，将各种刺激的能量转化为神经冲动，后者沿传入神经纤维传向中枢。中枢是反射弧的整合部分，对传入的神经信息进行分析、处理、整合，并发出传出信号，沿传出神经纤维到达效应器，改变效应器的功能状态。例如，当肢体皮肤受到外界伤害性刺激时，皮肤感受器兴奋，将信息通过传入神经传递到中枢。中枢经过综合、分析和整合作用后，发出神经冲动沿传出神经纤维到达肢体有关肌肉，使屈肌收缩产生逃避反应。只有保证反射弧各部分结构和功能的完整性，反射活动才能完成。反射弧任何一个部分的结构或功能受到破坏，反射活动都会减弱或消失（图1-1）。

[图片]图1-1 反射弧模式图。

反射可分为条件反射和非条件反射两种（详见第十章）。非条件反射的反射弧和反应方式是机体固有的，是出生后便存在的一系列本能的反射，如吸吮反射、逃避反射、减压反射等。条件反射是在非条件反射的基础上，人和高等动物在生活过程中，在一定条件下通过后天学习产生的。巴甫洛夫在这一领域研究中做出了杰出贡献。神经调节的特点是反应快、精细而准确、作用时间短暂。（二）体液调节

通过体液中某些化学物质的作用对人体细胞、组织器官的功能活动进行调节的过程称为体液调节（humoral regulation）。体液调节的化学物质主要是指内分泌细胞分泌的激素，如生长激素、肾上腺皮质激素、性激素等；此外，还包括人体某些组织细胞产生的特殊化学物质或代谢产物，如组胺、细胞因子、CO2、腺苷等。随着现代生物技术的发展，人们发现能够调节机体活动的化学物质种类越来越多（如心房钠尿肽、NO等），调控方式也越来越复杂。例如，内分泌调节的方式由经过血液循环运输的远距分泌扩展到旁分泌、自分泌和神经分泌等。各种化学物质对人体生理功能的作用和作用机制将在各章节的体液调节和内分泌章节中详细讨论。

体液调节的特点是作用缓慢、广泛、持续时间长等。

人体的内分泌腺体或内分泌细胞大多受神经系统支配和调节。从某种意义上讲，体液调节实际上是神经调节的一个传出环节，是反射传出通路的一种延伸。例如，肾上腺髓质受交感神经节前纤维的支配，交感神经兴奋时，可引起肾上腺髓质释放肾上腺素和去甲肾上腺素，从而使神经与体液因素共同参与机体的调节活动。生理学家将这种复合的调节方式称为神经-体液调节（neuro-humoral regulation，图1-2）。

[图片]图1-2 神经-体液调节示意图。

（三）自身调节

自身调节（autoregulation）是指组织器官或细胞不依赖于神经和体液因素的一种调节方式。它是由细胞和组织器官的自身特性对刺激产生适应性反应的过程。这种调节方式目前只在部分组织和器官内发现。例如，心肌的自身调节和肾血流量的自身调节等。这些调节的具体内容将在第四章血液循环和第八章尿的生成和排出中详细介绍。自身调节在维持某些器官和组织的功能稳定中具有一定的生物学意义。

自身调节的特点是调节幅度小、灵敏度低、影响范围比较局限。四）行为调节

行为调节（behavioral regulation）是指人们通过行为活动或行为方式的变化，调节机体的生理活动和活动规律，从而对个体健康或疾病产生重要影响的调节方式。行为调节存在于多种组织和器官的功能调节过程中，具有十分重要的生理调控作用。目前认为，行为调节包括本能行为调节和社会（习得）行为调节。

1.本能行为调节机体的本能行为调节是正常生理功能调控的重要方式之一。例如，人体在不同温度环境中采取不同的姿势和活动方式来调节体热平衡，也就是人体通过有意识的行为活动来调节体温的过程，称为行为性体温调节（详见第七章）。行为性体温调节是在自主性体温调节的基础上，在更大范围内调控体温的一种重要补充。睡眠和觉醒是人类重要的本能行为，而科学、规律、良好的睡眠行为方式是机体精力恢复、体力恢复和免疫功能平衡的重要前提条件。

2.社会（习得）行为调节需要指出的是，社会（习得）行为调节对于人类健康的影响和个体疾病的发生、发展和转归具有举足轻重的影响。一方面个体的不良行为习惯或生活方式是导致疾病发生发展的重要因素，如吸烟、酗酒、网瘾等。另一方面健康科学的生活方式和行为习惯可以预防或减少疾病的发生，提高健康水平。同时，利用行为调节手段，可以治疗某些疾病。例如，临床工作中常用的生物反馈疗法、松弛疗法、系统性脱敏、自我控制技术等，很大程度上行为医学领域的治疗方法是其他治疗方式所不能取代的。

行为调节的特点是灵敏度低，时间长，需要反复训练。行为调节在人体生理功能调控中的作用和作用机制，应当引起医学科学界的高度重视。

（五）免疫调节

人体的免疫系统由免疫器官和免疫细胞共同组成。免疫系统是体内重要的功能调节系统。免疫调节（immunoregulation）包括免疫自身调节（免疫系统内部的免疫细胞、免疫分子的相互作用）、整体调节和群体调节。实验证实，免疫调节也可以形成典型的条件反射，如玫瑰花过敏反应等。免疫调节的特点是调控范围宽泛、发挥作用相对缓慢。既有急性免疫调控，也有影响时间持久的慢性反应。免疫调节将在后续的《免疫学》课程中详细讨论。

近年来，由神经调节、内分泌调节和免疫调节共同构成的神经-内分泌-免疫调节网络系统，已经引起生理科学界的高度关注。

二、生理功能调节的控制系统。

利用控制论理论来研究、分析人体生理功能的调节，发现人体内从分子、细胞水平到系统、整体水平上功能调节都存在各种各样的“控制系统”（control system）。因此，可以借用工程技术领域中控制论（cybernetics）的术语，解释和分析人体功能调节的控制系统。控制系统由控制部分和受控部分组成，可以把中枢神经系统和内分泌系统看作控制部分，效应器或靶细胞看作受控部分。人体内众多的控制系统精密地调节着我们的生命活动。按照它们的作用方式和作用机制可以将控制系统分为以下几种不同情况。

（一）非自动控制系统控制部分发出的信息影响受控部分，而受控部分不能返回信息影响控制部分的活动。这种控制方式是单向的“开环”系统，即非自动控制系统。应激条件下，如缺氧、失血、剧痛、恐惧、酷热、爆冷等，机体处于高度机敏、高度警觉的状态，血液中肾上腺髓质激素水平快速急剧升高，甚至是基础状态的上千倍（详见第十一章），多数学者认为上述过程属于非自动控制系统的反应。人体生理功能调节中非自动控制系统一般比较少见。

[图片]图1-3 自动控制系统和前馈控制系统示意图。

（二）自动控制系统

自动控制系统又称为反馈控制系统，是指在控制部分发出指令管理受控部分的同时，受控部分又反过来影响控制部分的活动。这种控制方式是一种双向的“闭环”系统（图1-3）。在控制系统中，由受控部分发出并能够影响控制部分的信息称为反馈信息。生理学中把受控部分的活动反过来影响控制部分活动的过程称为反馈（feedback），它包括负反馈和正反馈两种不同的形式。

1.负反馈受控部分发出的反馈信息调整控制部分的活动，最终使受控部分的活动朝着与它原先活动相反的方向改变，称为负反馈（negative feedback）。例如，血压突然升高时，对于压力感受器的刺激信息通过反馈回路传回心血管中枢（控制部分），后者发出指令到达心脏和血管（受控部分），使心排血量减少，外周阻力降低，血压降低恢复到正常水平（详见第四章）。正常人体内大多数功能活动的调节是通过负反馈调节实现的。负反馈调节是维持机体稳态的一种重要调节方式。

负反馈系统的控制过程都事先设置了调定点（set point）。负反馈调节过程中对于受控部分的调节都是以此调定点为参照标准的。受控部分的活动只能在设定的工作调定点附近一个狭小的范围内变动。例如，体内酸碱平衡调节过程中，pH的调定点正常生理情况下设置在7.4，体液酸碱度就围绕在pH7.4左右很小的范围内调控。需要指出，机体不同生理条件下调定点可以发生变动，生理学中把调定点发生变动的过程称为重调定（resetting）。高血压患者在血压持续升高情况下，血压的调定点上移，患者的动脉血压可以在较高水平上保持相对稳定。颈动脉窦主动脉弓压力感受性反射在高血压条件下也可以发挥一定的调节功能，只是调定点的工作水平明显提高。

2.正反馈受控部分发出的反馈信息加强控制部分的活动，即反馈作用和原来的效应一致，起到加强或促进作用称为正反馈（positive feedback）。例如，在排尿过程中，尿液通过尿道时，对尿道感受器的刺激信息返回排尿中枢，后者发出正反馈信息使膀胱进一步收缩，直到将尿液全部排出体外（详见第八章）。血液凝固过程也是一个典型的正反馈过程，当某处血管破损时，血液中各种凝血因子相继被迅速激活（瀑布式酶促反应），使血液凝固形成血凝块（详见第三章）。

在正常人体生理功能调节过程中正反馈控制为数不多。但是，病理情况下常常会有正反馈的情况发生，例如大量失血情况下，血容量减少，血压降低，使心脏射血量减少，冠状动脉血流量明显减少，心肌缺血，心肌收缩力降低，后者造成心脏射血进一步降低。这个过程中心脏活动减弱，经反馈调节后，造成心脏活动进一步受到抑制，这是一个正反馈的调控过程，在临床工作中称为“恶性循环”，常会导致严重后果，甚至危及患者生命。

（三）前馈控制系统

正常人体生理功能调节过程中，除了常见的自动控制系统外，前馈（feed forward）是另一种形式的调节方式（图1-3）。即在控制部分向受控部分发出信息的同时，通过监测装置对控制部分直接调控，进而向受控部分发出前馈信号，及时调节受控部分的活动，使其活动更加准确、更加适时和适度。

前馈控制系统可以使机体的反应具有一定的超前性和预见性。一般说来，自动控制需要的时间要长，且具有“滞后”和“波动”的缺陷，而前馈控制表现得更为迅速、准确、稳定和更大的适应性。例如，大脑通过传出神经向骨骼肌（屈肌）发出收缩信号的同时，又通过前馈控制系统制约（抑制）相关肌肉（伸肌）的收缩，使它们的活动适时、适度，从而使肢体活动更加精准、更加协调。机体的某些条件反射也是一种人体调节的前馈控制，如进食前胃液的分泌（胃液分泌头期），胃液分泌的时间，比食物进入胃中直接刺激胃黏膜腺体分泌的时间要早得多。当然前馈控制也是有缺陷的，存在发生失误的可能。