必修2《遗传与进化》的新变化（4）

段正军

第3章  基因的本质

变化1：对证明DNA是遗传物质的实验作了修改：将肺炎双球菌改为肺炎链球菌；还原了艾弗里的肺炎链球菌转化实验的真实过程；对两个实验（肺炎链球菌的转化实验与噬菌体侵染细菌的实验）进行了重新评价与定位。

解读：依据命名变化，新教材将肺炎双球菌改为肺炎链球菌。肺炎 链 球 菌 发 现 于 1881 年， 最 初 被 命 名 为 Pneumococcus。1920 年 改 称 Diplococcus pneumoniae（ 肺 炎 双 球 菌 ）。因 为 它 与 链 球 菌 非 常 相 似， 后 来 改 为 Streptococcus pneumoniae（肺炎链球菌）。

根据艾弗里发表于 1944 年的论文，新教材必修 2 修改了该实验过程。原教材讲述艾弗里从肺炎链球菌 S 型菌中分别提取出 DNA、 RNA、蛋白质等物质，然后与活的 R 型菌混合后培养，观察是否发生了转化。但实际上，当时的技术条件无法彻底分离 DNA、 RNA、蛋白质等物质，艾弗里得到的提取物实际上是一种混合物。他向提取物中分别加入蛋白酶、酯酶、 RNA 酶、 DNA 酶，结果发现，只有 DNA 酶能够阻止转化实验，这说明被 DNA 酶分解的DNA 极可能就是有活性的“转化因子”。此外，教材补充介绍艾弗里分析发现“转化因子”的理化特征与 DNA 的十分相似，因此，这些结论表明， DNA 才是使R 型细菌产生稳定遗传变化的物质。

对艾弗里实验的修改也影响了该实验上下文的逻辑关系。原教材讲述：“赫尔希和蔡斯完成了一个更具说服力的实验”，新教材删除了这句话中的“更”字。为什么删除“更”？其实，这两个实验分别从不同角度证明了 DNA 是遗传物质，艾弗里实验是首次证明，具有开创性；噬菌体侵染实验是对这个结论的有力支持。理解这两个实验的关系，还要结合时代背景。艾弗里的实验结果发表后，由于受传统观念的影响，人们大多不相信这个结论。几年后，当人们的顽固观念已经“风雨飘摇”时，噬菌体侵染实验的结论就为人们接受 DNA 是遗传物质的结论扫清了所有障碍，因此噬菌体侵染实验对人们接受这一事实起到重要作用，但并不表明它比艾弗里实验更有说服力、结论更可靠。

特别说明：新教材的这一变化还原了科学史的真过程，体现了新教材对科学事实的尊重，其实事求是的态度值得点赞。

变化2：在第一节末增加了科学方法“自变量控制中的加法原理和减法原理”。

解读：在对照实验中，控制自变量可以采用“加法原理”或“减法原理”。与常态比较，人为增加某种影响因素的称为“加法原理”。例如，在“比较过氧化氢在不同条件下的分解”的实验中，与对照组相比，实验组分别作加温、滴加FeCl3溶液、滴加肝脏研磨液的处理，就利用了“加法原理”。与常态比较，人为去除某种影响因素的称为“减法原理”。例如，在艾弗里的肺炎链球菌转化实验中，每个实验组特异性地去除了一种物质，从而鉴定出DNA是遗传物质，就利用了“减法原理”。

特别说明：对不少教师来说，运用加法原理设计的实验，区分实验组和对照组比较容易；运用减法原理设计的实验，区分实验组和对照组时则常常困惑。例如，在“比较过氧化氢酶在不同条件下的分解”实验中，1号试管处于常温环境（不加热），也不加任何催化剂，2号试管加热、3号试管加FeCL3溶液，4号试管加肝脏研磨液。这显然是运用加法原理进行控制的实验，1号属于对照组，2号、3号、4号属于实验组。又如，德国植物学家萨克斯做的证明光合作用产生淀粉的实验：对天竺葵进行“饥饿”处理后，让叶片的一半曝光，一半遮光，过一段时间后用碘蒸气检验。叶片在自然状态下总是要见光的，人为地将一半叶片遮盖起来，让光照（实质是光合作用）这一因素处于缺失状态，这实际上就是运用的减法原理，这一组应当属于实验组，曝光的一半叶片则属于对照组。

变化3：强调了DNA分子中脱氧核苷酸链的方向性。事实上，RNA分子中核糖核苷酸链也具有方向性，故在此一并说明。

解读：构成核酸（DNA和RNA）大分子的基本单位是核苷酸。很多实验证明DNA和RNA都是没有分支的多核苷酸长链。链中每个核苷酸的3-羟基和相邻核苷酸的戊糖上的5磷酸相连。因此，核苷酸间的连接键是3，5-磷酸二酯键，由相间排列的戊糖和磷酸构成核酸大分子的主链，而代表其特性的碱基则可以看成是有次序地连接在其主链上的侧链基团。主链上的磷酸基是酸性的，在细胞的pH条件下带负电荷;而嘌呤和嘧啶碱基因相对不溶于水而具有疏水性质。另外，由于所有核苷酸间的磷酸二脂键有相同的走向，RNA和DNA链都有特殊的方向性，而每条线形核酸链都有一个5末端和一个3-末端。各核苷酸残基沿多核苷酸链排列的顺序(序列)称为核酸的一级结构。核苷酸的种类虽不多，但可因核苷酸的数目、比例和序列的不同构成多种结构不同的核酸。由于戊糖和磷酸两种成分在核酸主链上不断重复，也可用碱基序列表示核酸的一级结构。

特别说明：

理解了核苷酸链的方向性，对遗传的后续内容的学习将会很有帮助。

在转录过程中，RNA聚合酶沿着编码链DNA以5'→3'方向移动。聚合酶从模板链上读取碱基信息，并不断合成mRNA序列。因此从模板链的角度来看，聚合酶是从3'→5'方向移动。

DNA的复制、转录的方向都是从5'往3'方向延伸，沿模板3'往5'方向；翻译的方向是N往C，沿模板5'往3'方向。

变化4：将DNA半保留复制的实验证据由选学改为必修。

解读：早期研究中，科学家们提出了三种复制模型：

①全保留复制：作为模板的DNA的两条母链分开，分别复制形成两条DNA子链，此后两条母链彼此结合，恢复原状，新合成的两条子链彼此互补结合形成一条新的双链DNA分子。

②半保留复制：在复制过程中，原来双螺旋的两条链并没有被破坏，它们分成单独的链，每一条旧链作为模板再合成一条新链，这样在新合成的两个双螺旋分子中，每个分子中都有一条旧链和一条新链。

③弥散复制：亲代DNA双链被切成双链片段，而这些片段又可以作为新合成双链片段的模板，新、老双链又以某种方式聚集成“杂种链”。

回忆以前学习过的经典实验，我们要追踪亲代DNA的两条链在子代DNA中出现的情况，要采用化学上的同位素标记法和物理学的梯度离心法。

已知不同分子质量的DNA离心后，在离心管内的分布情况如图：

现将15 N标记的大肠杆菌移入14 N的培养基中让其繁殖一代，取子代的DNA进行离心，实验结果显示离心管中只在中间出现1条带。由此实验现象我们可以得出什么结论呢？

依照上面假说，如果是全保留复制，亲代的DNA双链为15N‖15N，移入14 N的培养基中繁殖一代，子代DNA应为：亲代双链都是15N标记，即15N‖15N，新合成的双链全为14N，即：14N‖14N；提取DNA进行离心，结果应该是离心管出现两条带：14N‖14N为轻DNA，在离心管的上部，15N‖15N为重DNA，在离心管的下部。但是，结果却是只在中部有一条带，则可否定 “全保留模型”。若是半保留复制应只出现一种DNA，即15N‖14N，提取DNA进行离心，结果应该是离心管中部出现一条带。与实验现象吻合。若是 “弥散复制”，得到的DNA分子由一条14N链和一条15N链被切成若干片段后，又以某种方式聚集成“杂种链”。从质量上来分析离心后也应得到一条和半保留复制相同的中带，所以弥散复制模型不能排除。

将子一代大肠杆菌再放入含14N的培养基中繁殖一代，按“半保留复制”预期应有两种DNA，一种为14N‖15N，另一种是14N‖14N；这两种DNA的数量相等；离心后离心管中有2条带，比例相等，一条位于上部，一条位于中部。若按“弥散模型”预期，第二代子链都是轻重相间排列，但轻链片段比例要多于重链片段，所以预期仅一条带位于中上部。与实验的结果不符合，所以可彻底排除“弥散模型”。

从而我们证实了DNA半保留复制是完全正确的。

特别说明：由选学改为必修的这部分内容，尽管偏难，但确实是对学生进行科学思维训练的好材料，完美地体现了假说一演绎法的全过程，所以，这次重编教材还是列入必修。在教学中，师生要利用好这一学材，把重点放在其科学思维的过程中。