细胞分裂素能解除植物顶端优势的原理

樱桃知识局

侧芽

生长素

细胞分裂

合成

运输

活化

顶端优势

作用

生长

细胞周期

『樱桃知识局』

不默守陈规，不偏执己见，与真理为伴！

杨洪斌1

(1.重庆市第七中学校,重庆400030)

摘要：顶端优势是高中生物学植物激素调节中的重点和难点,本文概述了细胞分裂素能解除顶端优势的原理。

高中生物中解除顶端优势的方法有两种:一种是去除顶芽或茎尖，另一种是直接喷洒细胞分裂素。为什么直接喷洒细胞分裂素就可以解除顶端优势?本文基于相关的文献研究尝试进行解释。

1 顶端优势

1.1 生长素和细胞分裂素通过拮抗作用来调节枝条分枝的经典观点

生长素可通过细胞分裂素(CK)来调节侧芽活性(图1)。在该模型中，生长素限制侧芽对CK的利用。茎的节点区域中的腺苷磷酸-异戊烯基转移酶(IPT)合成CK，其随后被运输到侧芽中促进芽的活化。

内源性CK可以在木质部中向顶端(朝向茎尖)运输，然后进入侧芽并促进其向外生长。因此，在顶端优势中CK对生长素具有拮抗的作用。即使在茎尖存在或在顶部供应的生长素的情况下，一旦对侧芽施用CK就会激发侧芽的活性并向外生长。生长素通过CK调节侧芽的证据来自于观察到生长素可以抑制CK的合成。研究还表明生长素在极性运输(PATS)中具有降低CK合成的作用，从而限制其对侧芽的促进作用，进而抑制它们的生长。

1.2 细胞分裂素的合成和侧芽的激活

细胞分裂素在整个植物中均有合成，在整个植物中都有表达的腺苷磷酸-异戊烯基转移酶(IPT)用来催化CK生物合成的第一步反应，生成的CK运输到侧芽中促进侧芽的活化。在豌豆中的实验表明，CK生物合成基因Ps IPT1和Ps IPT2在茎的节点区域中表达，并且它们在去除顶芽之前和之后的表达具有差异，一般在去掉茎尖后3小时即可诱导Ps IPT1和Ps IPT2的表达。如果将去除茎尖茎段放在不含吲哚乙酸(IAA)的缓冲液中，3小时后Ps IPT依然维持正常表达。如果将IAA添加到缓冲液中，则会重新抑制Ps IPT的表达。不过，来源于根合成的CK的作用还存在着相当多的争议。根是植物中CK的主要来源，并且在根中合成的CK通过蒸腾作用由木质部转运至芽中。

有充分的证据表明，芽可以调节根部CK的输出。内源性CK可以作为调节茎中形成层和植物二次生长发育的长距离信号。研究发现，不同植物中CK受体相似，但对不同物种的CK却具有不相同的亲和力。

2 细胞分裂素和生长素的作用模式

2.1 侧芽的活化与细胞周期

CK介导的侧芽活化的机制是促进细胞分裂的周期。增殖细胞核抗原(PCNA/DNA聚合酶辅助蛋白)基因在细胞分裂周期的G1和S期之后特异性表达。PCNA参与DNA复制，PCNA表达则标志着细胞将进行增殖。PCNA的转录受TCP家族转录因子的调节。研究表明，TCP基因家族的成员参与了侧芽的生长和细胞周期的调节，还包括侧芽中分生组织的活性。数据表明细胞周期蛋白可以限制植物生长，但重要的是，过量表达的植物似乎并没有显示增加了枝条分枝。因此，尽管增加CK合成足以激活侧芽而通常不会增加生长速率，然而上调细胞周期通常会增加生长速率却不会激活侧芽。这些数据表明，仅仅激活细胞周期不足以激活侧芽，并且CK的作用不仅仅是上调细胞周期。

2.2 侧芽的活化与生长素的运输

越来越多的证据表明生长素的转运在控制侧芽活性方面中起着重要作用。侧芽的生长与侧芽中生长素的输出之间存在着紧密的联系。因此，提出了生长素运输渠道化假说来解释从生长素生成部位到沉积部位之间的运输途径。该理论的核心是生长素流与生长素的极性运输和上调生长素活性之间存在正反馈。对侧芽的活化研究表明，无活性的侧芽没有生长素转运蛋白PIN1，而这种蛋白的极性定位对生长素的极性运输起着重要作用。在活化的侧芽中，PIN1被上调，从而增加了侧芽和主茎之间的维管关联性。生长素调节侧芽生长的一个模型依赖于生长素是从侧芽运输进入主茎，这是侧芽生长的前提条件(图2)。从生长素的产生部位到沉积部位促进了生长素运输路径的渠道化。生长素极性运输和上调之间的反馈进一步促进了生长素的流动。生长素渠道化使得侧芽中的生长素可以持续从侧芽运输进入主茎。因此，茎尖细胞分裂素促进了生长素的合成或促进了极性运输就会抑制侧芽的生长;相反，如果细胞分裂素促进了生长素的合成和进入侧芽，则可以促进侧芽的生长。

2.3 侧芽的活化与生长素的合成

CK的另一种作用方式可能是上调生长素合成。事实上，最近的分析证明了CK能够上调根、茎尖和幼嫩发育叶片中的生长素的生物合成。用CK处理侧芽可以增加茎中生长素的含量，这表明除了生长素转运外，CK可能还在侧芽激活期间增加生长素的合成。研究发现，如果直接向侧芽施加生长素，对侧芽的活化或生长素运输的渠道化却没有影响。

3 细胞分裂素的作用位点

细胞分裂素的不同作用模式意味着细胞分裂素具有不同的作用位点。对生长素运输的一般影响将意味着这种作用是面对整个植物体的，它包括顶芽、侧芽和主茎。

在侧芽活化期间，细胞分裂素可以上调细胞的分裂周期，并且这种作用在整个侧芽中是均匀的。由于CK在植物发育中的广泛作用，很难根据各种假设来推测细胞分裂素的作用位点。细胞分裂素的受体在整个植物体中均有表达，并且CK会影响植物的多种表型，这样就难以独立研究CK在任何一种特定过程中的作用。

基金: 重庆市重点课题“指向学科核心素养的高中生物教材解读与实施研究”,No.2019CQJWGZ2012

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