[84学堂]之八：探索人类的起源

罗新

北大84微信群的“周末讲座”今天迎来第八讲，由生物系的校友赵凌霞，以及两位特邀嘉宾：云南考古所的高峰研究员，中南大学的黄石教授，来和大家共同探讨“人类的起源”。下面就是他们的精彩发言。

主讲人简介

赵凌霞：博士，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 研究员，博士生导师，古脊椎动物与古人类研究所学术委员会委员。中国人类学民族学研究会常务理事。

 

教育背景

1984-1988年 北京大学 生物系 生理学及生物物理学专业，大学本科

1988-1991年 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，今人类学专业，硕士

2002-2006年 中国科学院大学 古脊椎动物与古人类学研究所，古人类学专业，在职博士

1994-1995年 德国 哥廷根大学人类学研究所 访问学者一年。

 

主要学术经历和成果：

自1991年以来，一直在中国科学院古脊椎动物与古人类学研究所工作，主要从事古人类学研究。先后主持国家自然科学基金青年基金、面上项目，参加科技部基础重大专项、中国科学院知识创新项目、中国科学院战略先导专项等，在项目中主要承担中国古猿和古人类化石研究任务。先后从事中国历史时期古人类头骨、新时期时代古人类DNA、中国大型古猿牙齿化石、中国古人类化石等研究工作，并取得多项成果。1994-1995年，在德国哥廷根大学古DNA实验室，首次成功提取中国新石器时代古人类DNA。1999-2004年参加国家九五攀登专项“早期人类起源及环境背景”，在云南课题组1999年野外发掘之成果获得2000年中国科技十大新闻奖；并首次应用微观技术方法，研究云南元谋、禄丰古猿、巨猿、猩猩化石，发表多篇核心期刊论文；博士论文“巨猿牙齿化石综合研究”，首次采用稳定性同位素分析技术，发现巨猿食性是纯C3植物，生存于茂密森林环境；2006以来，长期在贵州毕节地区进行野外工作，首次在贵州发现巨猿化石；2013年在贵州毕节发现时代较早的早期现代人化石。2013年以来，主持贵州毕节、山西襄汾、广西桂林等多个古人类遗址的野外和研究工作，参与河南栾川孙家洞古人类研究，发表多篇重要学术论文，为探讨中国直立人演化、现代人起源提供科学依据。

高峰，1983年北京大学地质系地震地质专业本科毕业。1983年-1987年在云南省地震局从事第四纪地质、水文地球化学、地震监测工作， 1987年至今在云南省文物考古研究所从事古脊椎动物、古人类、旧石器考古工作。2011年被该所聘为研究馆员。 

主要研究兴趣是早期人类起源及新石器起源相关问题。1987年至今，参加元谋古猿遗址、元谋人遗址、禄丰恐龙地点的发掘研究，主持调查发现江川甘塘箐旧石器遗址并参加首次发掘，主持景洪娜咪囡洞穴遗址调查和历次发掘、主持临沧耿马佛地洞调查及历次发掘、主持九乡古人类遗址发掘，以及多项考古调勘。

取得一些重要学术成果如下：1). 1988年发掘出土9-8百万年元谋古猿幼年头骨，参与建立中国古猿新属，90年代提出元谋古猿地层晚中新世并提出广义人族（P. Andews, 1992, p644分类方案）的可能性、首次提出非洲大猿-人（AAH）冠群演化中的网状进化可能性。 2) 2006年深入检验了化石比较解剖结构，提出元谋古猿人亚科主干的观点，2012年在PNAS发表元谋古猿幼年头骨数值分类验证了这种或然性（非洲大猿-人类AAH类群，有别许多研究者褐猿类群结论），现正分析高清CT数据更进一步验证人族的可能性。 3）对“泛和平工业”及新石器起源有着全新认识；正通过高清CT解剖分析和大数据方法综合研究，试图论证中国可能的80-100万年早期智人出现及相关涉及到的旧石器发展演进系统的彻底更新。 发表论文20余篇。

黄石，1983年复旦大学遗传专业本科毕业。1983 年考取中美生物化学交流（CUSBEA) 项目，1984-1988 年获美国加州大学戴维斯分校生物化学博士学位， 1989-1992年加州大学圣帝亚哥分校进行博士后研究，1992-2008年受聘于美国加州圣地亚哥 Burnham Institute 任教授，1993年获得美国生物医学领域优秀青年教授Pew Scholar学者奖金 ， 2009 被聘为湖南省芙蓉学者中南大学医学遗传学国家重点实验室教授。 

主要研究兴趣是复杂疾病的分子遗传基础，分子进化以及表观遗传复杂性与遗传变异多样性的关系的理论与应用问题。 其领导团队的一些重要学术成果如下：1). 提出并证明了组蛋白转甲基酶是抑癌基因的新概念, 并克隆了肿瘤抑制基因(RIZ1)及RIZ家族。针对不正常饮食导致癌症提出了一条新的表观遗传途径。鉴定了组蛋白转甲基酶的PR／SET结构域。 2) 发现遗传多样性或遗传距离的饱和态现实，提出遗传多样性上限理论，对疾病发生理论及生物进化理论具有重要意义。发现很多复杂性状和疾病的一个新的遗传机制， 就是遗传多样性过高。 3）人猿分离时间1800万年的分子证据，以及现代人东亚起源说的分子证据。

 担任Scientific Report杂志编委，在Cell、Nature、Nat Review Cancer、Cancer Research、PNAS、JBC等学术期刊发表论文90余篇。

今天主要围绕两个问题，进行分享交流。

1）  人类最早何时、何地、何种背景下诞生：早期人类起源

2）  当今分布地球各地的现代人是如何起源的：现代人起源

一、人类起源的化石证据
赵凌霞

第一节 前言 啰嗦几句

 

1、大家知道，起初

1）各种神话传说，五花八门

2）圣经 创世记 第一章：上帝创造万物，各从其类

（请参考圣经原文）

2、19世纪近代科学发展与达尔文进化论创立（物种起源、人类的由来），具有颠覆性影响力：“人是由古猿演变而来”科学假说，是当今古人类学的基本认知。

3、人在自然界中的系统分类位置：

1) 生命由简单到复杂进化而来，生命系统可称之“生命之树Tree of life”；人类是生命树上分出来的一个支系。

2)林柰分类系统：

界门纲目科属种

生物分类阶元（界门纲目科属种），可以简单理解为中央、省、地区、县、乡镇、村、个人建制。

类似行政区划有可能变动，研究者有时会变更某些类群或物种的分类位置，甚至合并或者取消类群（例如: 种名无效）。这种变化是否合理，不同学者经常有争议, Who knows who is true? 需要科学检验证伪。

物种概念：物种是生物分类的最小单元，物种内雌雄交配，能繁衍后代。

物种具有独特性，拉丁名：属名+种名，如同人有名有姓：姓+名，表明个体生命的独特性。

3)人在自然界中的分类位置：

A、人是一种生物、动物、脊椎动物、哺乳动物、灵长类动物、高等灵长类动物、人猿类动物、人科动物、人属、现代人

B、现代人学名 人属智人种Homo sapiens

C、人不是动物：动物怎可能今晚在四教微信群里聊人类起源问题。

D、人是人：因为人有灵spirit，所谓灵长类primate之首。灵的问题与我们个人很重要，这里只讨论人的生物体质属性。

E、人的特征：人能习惯性两足直立行走、人有大的脑子、人能制造和使用工具、人能语言、人有文化、人有高度智能、高度社会性、高级行为方式和高度复杂性等。

问题1：按照生命之树的说法，现代生物中，人类与非洲黑猩猩关系最近？还是与亚洲红毛猩猩最近？还是一样远近？存在争议。黄石老师也许可以回答。

亚洲红毛猩猩，与人类亲缘关系最近？

非洲黑猩猩：装模作样，与人类亲缘关系最近？

4、古人类学的建立和发展：

1）古人类学是一门自然科学，经历了150多年的探索发展历程，寻找和阐释古人类化石证据，探秘和解读人类演化历程。

2）古人类学是一个多学科交叉综合的基础科学，涉及地学、生物学、旧石器考古学、年代学、形态学、分类学、比较解剖学、生态环境学、分子生物学、气候学、数理化等多门学科。

3）  古人类学探索人类起源问题，发现化石与科学解读是硬道理，是古人类学的两条腿。

A、发现新材料，获得新信息和新认知。

你会发现人类起源的故事一直在更新：亚洲起源说、非洲起源说、欧洲起源说等、欧亚非三角地起源说等等。

古人类化石首先发现于欧洲（尼人），19世纪末、20世纪初期发现于亚洲（印尼爪哇直立人、中国周口店北京中国猿人、印度巴基斯坦腊玛古猿），人类起源亚洲说盛行；20世纪60年代开始转向非洲，加之分子生物学的参与，非洲起源说开始盛行。最近一段时间亚洲、欧洲新发现，情况出现新动向，有可能人类故事再更新。

B、技术方法革新，获得新信息和新认知。

如CT扫描虚拟复原技术、同步辐射光源、大数据矩阵分析、建模新算法、古DNA、古蛋白分析、光释光测年技术新方法等，都会增加新认知，将人类演化故事重新改写。

下面简要介绍人类起源的化石证据（按时间从早到晚的顺序）。

第二节 早期人类起源的化石证据

 

1、  人是一种灵长类，最早的灵长类什么时候、在什么地方？

最早的灵长类：发现于北美，距今约7000万年前

中国最早的真灵长类化石：亚洲德氏猴5500万年前

中国湖南 亚洲德氏猴，如此之小。亚洲德氏猴：名字由来，“德氏猴”属名为了纪念法国神父德日进，种名“亚洲”是因为发现于亚洲中国湖南，此前德氏猴主要发现于欧洲。
　　
古生物命名有人情味。

2、  人是一种高等灵长类，最早的高等灵长类？

曙猿4000-4500万年，发现于

江苏溧阳 中华曙猿

山西垣曲 世纪曙猿

复原图

3、最早的人类化石：

目前认为在500-800万年前

也有学者认为人类历史可能更早，超过1000万年前，需要证据。

人的定义？

古人类学将能够两足在地上直立行走作为人类区别于其他生物类群的鉴别特征。

目前发现最早的人类化石在非洲，距今约700-600万年前。

非洲发现的早期人类化石种类名单与年代

非洲因为发现大量的早期人类化石（名单如下），因而目前学术界认为人类最早起源于非洲。

 

乍得： 撒海尔人Sahelanthropus tchadensis：俗称托迈人，700-600万年前

肯尼亚： 原初人Orroin tugensis，俗称千禧人, 大约600万年前

埃塞俄比亚： 地猿 Ardipithecus kadabba，580-520万年前

Ardipithecus ramidus，570-430万年前

东非和南非： 南方古猿Australopithecus  420-240万年前

南方古猿大量化石，多个种类：

Australopithecus anamensis

Australopithecus afarensis

Australopithecus bahrelghazali

Australopithecus africanus

Australopithecus garhi                   

肯尼亚扁脸人Kenyanthropus platyops，350-330万年前

南非和东非 旁人Paranthropus        250-150万年前

早期人类特点：非洲发现大量的南方古猿早期人类化石，虽能下地两足直立行走，但经常在树上活动，脑量小，肢体比例与现代猿类更相似，还不能制造具，更像类人猿。

问题1：亚洲和欧洲发现早期人类的可能性？

问题2：中国有无发现南方古猿类化石的可能性？

湖北建始的发现？是南方古猿、魁人还是直立人？还是一种猿类？需要更多证据。

中国存在600-200万年前的化石空白时段，是没有化石，还是没有发现。后者是也。

问题3：人类是由古猿变来的：哪里？啥时候？哪一种古猿？还没有答案

问题4：考虑到欧亚大陆也发现了丰富的古猿化石，如中国发现的巨猿和云南禄丰古猿化石，欧洲和亚洲有无古猿向人转化的可能性？

 

（后面请云南考古研究所的高峰研究员为大家解答）

云南禄丰盆地 上世纪70年代修建成昆铁路

禄丰石灰坝：是世界上最丰富的古猿化石点，禄丰古猿曾被认为是早期人类。

云南禄丰古猿化石点，当时震撼世界。

修理出来是这样的。

中国学者的观点：禄丰古猿是人科成员。

云南元谋盆地  上世纪80年代，元谋古猿头骨，小男孩，3-4岁，早期人类？

云南昭通煤层  发现古猿小男孩头骨，禄丰古猿？

早期人类起源的环境背景：

早期人类直立行走的行动方式，是在稀树草原环境中逐渐形成的？还是森林环境中就已经出现，存在争议。

对亚洲红毛猩猩行动模式的观察研究，推测早期人类在树上已经具有直立活动的行为方式，它是早期人类下地直立行走的预适应。

人类祖先直立行走的行为方式是在森林环境中就形成，而非稀疏草原环境中。

这里趁机简单展示一下我的古猿研究工作：云南禄丰古猿、巨猿、华南猩猩牙齿研究。

扫描电子显微镜观察微观形态结构：节律性生长纹。

牙齿切片。

罗马不是一天建成的，牙齿是一天一天长成的，看见了吗？日生长纹。

扫描电镜观察技术：牙齿超微结构（5000倍），牙齿好奇妙啊。

无损虚拟三维复原成像。

步氏巨猿，中国特有。名字的由来：属名是因为牙齿巨大，“灵长类之王”。种名是研究者为纪念协和医科大学解剖系主任步达生，步达生是周口店北京中国猿人的命名者。

 

步氏巨猿发现于广西、海南、贵州、湖北、重庆等地，是一种奇特的超大型古猿，曾被称为巨人，认为是人类的祖先。

巨猿牙疼，龋齿比例很高。

巨猿牙齿釉质稳定性碳同位素分析结果：发现巨猿以纯C3植物为食，生存于森林环境。

我在这里干活，巫山。重庆巫山龙骨坡遗址：巨猿、旧石器、似人似猿争议性化石。

这里景色很美，贵州高原，毕节。

采石场发现巨猿化石。最右边是我。

第三节：现代人起源的化石证据

 

在非洲、亚洲和欧洲各地，发现了200多万年以来大量的古人类化石，分类学上都属于人属Homo，与现代人起源有密切关系。

人属特征：相较于类人猿和南方古猿等早期人类，人属Homo古人类化石，长得更像现代人，脑子明显扩大、身体大小及肢体比例与现代人相似，能完全两足在地面直立行走，可以远距离活动和迁徙，而且能够制造和使用工具、能用火和控火、食谱更广、生存和适应能力大大增加，分布范围不限于非洲，已扩展到欧亚非三大洲。

大约在20万前，长得像现代人，或称解剖学上的现代人、早期现代人已经出现于非洲。最近在欧洲希腊、以色列和中国也有新的发现。大约在5万年前早期现代人扩散至澳洲，约在3万年前扩展到美洲。现在可以上月球。

这里简单将人属分为两大类群：古老型人类和现代型人类。人属如何由古老型人类向现代型人类转化，是一个复杂问题。主要有多地区进化说和非洲起源说，两种科学假说长期争议，没有定论。自1987年以来，现代人非洲起源说占上风，并得到分子生物学的绝对支持。最近几年，随着新化石证据的发现，新的测年数据支持，多地区进化说依稀看见胜利的曙光，分子生物学在这一问题上有支持多地区进化说的声音。

1、 古老型人类化石证据：

头骨模样有些原始，如前庭低平而不饱满（缺乏智慧额头）、头颅长而后突、突出的眉脊（遮风挡雨）、颌前突、没有下巴颏（尖嘴猴腮）；牙齿大；身体大小和比例与现代人已经没有太大区别。发现于欧亚非旧大陆，虽然学者们命名了多个人种学名，是否是有效物种值得考究？一些学者认为应该都是一个生物种，即多型种，其差异性属于种内变异，反映了古人类形态具有很大范围的变异性和多样性，不仅是时代和地域性差异，同一时期或同一地区的人类形态也可能存在很大的变异性。化石发现者和研究者，往往强调新发现的重要性和特殊性，命名新的人种，是古生物学意义上的形态种，而非严格的生物种概念。

 

非洲：能人、鲁道夫人、匠人、直立人、海德堡人等

欧洲：先驱人、直立人、海德堡人、尼安德特人等

亚洲：格鲁吉亚人、直立人、古老型智人、弗洛勒斯人、丹尼索瓦人、吕宋人等

非洲 肯尼亚 特卡纳男孩骨架。

欧洲 西班牙 阿塔普尔卡遗址

先驱人Homo antecessor 欧洲最早的人类化石。

欧洲 海德堡人 头骨和下颌骨。

欧洲 尼安德特人与现代人面面相觑。

亚洲的故事开始了。

19世纪末期，荷兰军医杜布瓦到印尼找寻人猿化石缺环，发现爪哇直立人。

爪哇直立人。

中国发现的古老型人类化石：包括直立人化石与古老型智人化石，最古老的是云南元谋人170万年；陕西蓝田；湖北郧县、北京周口店、南京汤山、安徽和县、安徽巢县、河南淅川、栾川和南召、陕西大荔、辽宁金牛山、安徽东至、广东马坝、山西许家窑、河南许昌等。旧石器考古学证据显示，中国人类化石记录可能超过200万年，例如最近在陕西蓝田上陈黄土古土壤地层序列中，发现210万年前的人类活动证据--旧石器工具。

黄土古土壤韵律记录着地球气候变化。在期间发现多个层次的人类活动证据。

163万年前的陕西蓝田人头骨。

湖北郧县人两个大头，至少80万年前。

南京人。

北京人。

河南栾川孙家洞 2012年全国十大考古发现。

栾川发现的小男孩化石 6-7岁，赵凌霞研究成果。

陕西大荔发现的重量级化石，全世界关注。

安徽东至县新发现。

河南许昌人化石，11万年前，闹量很大1800毫升，耳蜗结构显示与尼安德特人相似。

2、现代型人类的最早化石证据

 

非洲：埃塞俄比亚、南非、摩洛哥 发现20万年前的人类化石

欧洲：希腊化石证据21万年

以色列：19万年

中国：山西襄汾、广西崇左、湖南道县、贵州毕节等化石证据，超过10万年，甚至可能超过20万年。目前化石材料零，有待发现关键时段更完整的头骨化石证据。

 

西方学者多认为，现代人首先起源于非洲（因为在南非、埃塞俄比亚、摩洛哥都发现重要人类化石标本，时代较早），之后向欧亚大陆扩散，替代当地的古老型人类，或着只有极少量杂交，致使古老型人类走向绝灭而没有后代，与当地现代人没有遗传关系。

这一假说得到分子生物学的支持。

中国的古老型人类，如周口店北京直立人、陕西大荔等古老型人与中国后期出现的早期现代人没有遗传关系。现代中国人起源于从非洲迁徙过来的早期现代人。这一认识与中国学者吴新智院士及其他两位学者1984年提出的现代人多地区进化说直接对立。

最近的分子生物学证据，特别是尼人、丹尼索瓦人古DNA的研究，发现尼人、丹尼索瓦人、早期现代人有杂交，其遗传物质存在于我们现代人中。这一结果使得现代人非洲起源取代说黯然退出，多地区起源说学者看到胜利的曙光，出现重大转机。最近亚非欧各地早期现代人化石新发现，使得现代人起源问题进入新的热烈时期，古人类学者不得不将目光重新投向亚洲地区。

 

有关现代人起源的分子生物证据，对古人类影响很大，目前有些混乱。

期待黄石教授后面为我们介绍这部分的内容。

摩洛哥发现的化石， 30万年前，被认为是最早的现代人。

以色列一个洞。

洞穴中发现早期现代人上颌骨 17.7-19.4万年前。

希腊 早期现代人头骨Apidima 1（21万前）。

广西崇左发现早期现代人下颌骨，超过10万年！ （吴新智院士笑了，手持崇左下颌骨化石）

贵州毕节赤水河畔。

我们发现三个宝贵的牙。

山西襄汾汾河西岸。

枕骨化石。

中国古人类遗址非常多。

中国古人类化石形态特征共性的连续性、原始与进步特征并存镶嵌性、地区性特征的时代延续，支持中国古人类连续演化说，支持现代人起源多地区进化说。并得到旧石器考古学证据的支持。

中国古人类化石证据支持现代人起源多地区进化说。

著名古人类学家吴新智院士: 坚持现代人起源多地区进化说，并提出中国古人类“连续进化附带杂交”学说，主张中国古人类以连续进化为主，基因交流为辅。

 

感兴趣的，请参看中央电视台制作的视频资料 《我们的祖先》

二、元谋古猿与早期人类起源

高峰

人类起源是所有人关心的议题，前文明社会，祭鬼神已为常态，集体意识就是在寻找祖先。即使现在，不同民族有着不同信仰，神创论仍有一些人相信。这很正常，因为发展的不平衡，演进的路径也不一样，方式和过程也很难相同，但同为人类，具有共同的特征-染色体23对，现在的类群都可杂交。我们都是生命体。尽管每一个体都是特殊的，但绝大多数方面同构。因此，循此道，解决离散与连续的难题而能对立统一，去探寻生命真正奥秘。

文明的开始就是人本自识的开始。华夏文化遵循：“人法地、地法天、天法道、道法自然”。希腊从毕达哥拉斯开始：“数是万物的本源，把杂多导致统一，把不协调导致协调”。生命体的分级则是由林奈开始[1]。1753年出版《植物种志》，建立了动植物命名的双名法[2]。林奈的革命性分类学方案给生命科学带来了新生。

[1] Linnaeus C. - Systema naturae sive regna tria naturae systematice proposita per classes, ordines, genera, & species. Lugduni Batavorum (Haak). 1735

[2] Linnaeus C. - Systema naturae sive regna tria naturae systematice proposita per classes, ordines, genera, & species. Lugduni Batavorum (Haak). 1735.

也许基因能证明，作为芬兰人，YDNA为N系占有60%～70%。从南到北的狩猎-采集人群的迁徙，给北欧人以综合分类的巨大潜力。作为同是北欧的瑞典人林奈无论文化熏染或基因体现，他的天赋也许与此有关。

赫胥黎1825年开始探讨人科问题[3]。使用了“ANTHROPINI”或“Man Family”来代表人科。分类学家Gray给出了人猿超科（Hominoidea Gray, 1825）和人科（Hominidae Gray, 1825）的原始定义[4]。至此，超科和科名沿用至今。爱德华·拉尔泰[5]于意大利境内所发现了一种“Y-5型”（后称为森林古猿型）下臼齿的猿类，与人类非常像，这便是达尔文1871年[6]根据此证明其与人和黑猩猩最近似的铁证。这一下颌订名为森林古猿属方氏种（Dryopithecus fantani）（1957年吴汝康翻译成森林古猿属，1983年潘光旦和胡寿文按原意翻译成“槲(Hu 平声)林猿”）。

[1] TH HUXLEY. III - ON SOME FOSSIL REMAINS OF MAN   Apes or Ancestors Roundtable workshop at the American Museum of National History, 1825, March 28, 4 May--29 June 119-159.

[2] Gray, J. E. 1825. Outline of an attempt at the disposition of the Mammalia into tribes and families with a list of the genera apparently appertaining to each tribe. Annals of Philosophy, n.s., ser. 2, 10:337- 344.人类起源

[3] Edouard Lartet，1856. （Dryopithecus fantani）Note sur un grand singe fossile qui se rattache au groupe des singes sup´erieurs. C. R. Acad. Sci. 43 219-23.

[4] [英]达尔文著,潘光旦、胡寿文译《汉译世界名著-人类的由来》，1871年02月第1版、1874 11第2版（全两册），商务印书馆，1-10000页。

[6] FES MA CHAELES DAEWIN. On the origin of species-Means of Natural Selection, Preservation of Favored Races in the Struggle for Life   NEW YOEK：i). APPLETON AND COMPANY, 549 & 551 BROADWAY, 1871, 1-447.

从此，进化论方式的人类起源研究就开始了。很明显，人们寻找“缺环”的线系进化观直至上世纪40年代才在精英们努力下打破。这与量子论是协同的。一批精英采取系统发育范式，另一德国精英亨利则从哲学思辨和向量关系用图论最大树法表示分支系统发育方法，对进化中平行、同塑、近祖、近裔和特化（自近裔）特征做了定义，体现出更复杂且逻辑上更逼真的进化思路。而现代生物的成种理论则被恩斯特·梅尔（1948）揭示6种亚种其中环种有生殖隔离。

分子生物学的进步史则有黄石先生介绍，在此不赘述。化石缺环有两方面原因，一是发现难，二是生命体结构突变，不一定存在所谓“缺环”，以后的核型、基因型与表型结合，估计新数学方法（混沌、分维和分型、卷积、贝叶斯等对非线性等问题更能揭示清楚，而为“显摆”的无明确目的的一般统计学将降低使用率）。

上世纪初“达尔文猿”在德国中新世早期发现，南亚印巴也大量发见西瓦古猿（西瓦为毁灭之神），1932年旁遮普发现上颌骨，刘易斯（1934年）订为腊玛古猿属旁遮普种，是以“王子”从印度升起，人类走向未来。1965年，西蒙斯和皮尔比姆共同校订了“腊玛古猿属”，然1979年由格林菲尔德修订为西瓦古猿属的次异名，从而废弃使用。民间腊玛古猿梦至今没醒。然而，新的化石不断出现，新的学科范式不断改变，致使许多“专家“信誓旦旦”的“真理”性结论没多久就成了笑柄。其实，都是“工作假设”，都有待验证，而且，没有理由的“坚持”都不是科学态度。新方法论和新材料的合理结合与推理，才能看的更清“人从哪里来”。缕清上述概念才能有所前进。

刚才错，是“腊玛古猿短吻种”，1979年，格林非尔德正式把“腊玛古猿属校订为1910年皮尔格瑞姆在该地区定的西瓦古猿属的次异名，之后至今学术界无人辩驳，40年来，中国大众传媒一直沿用过去的命名法规否定了的学名，这些仍不提任何分类学重新校订辩解者极度贬低自己的认知水平，也使世界学术界耻笑，丢国人脸还贻误子孙，传播假科普还自以为是，毒瘤不割，科学何章？

Who is the superarchaics? 演化是无方向或不定向的，一次次“间断平衡”，节点用啥定义？德玛西尼人和郧县人，本来就具有更多的the superarchaics特征，其显示的生物地理条带在欧亚南方，一西一东，并非完全在非洲。西太平洋板块于~52 Ma沿伊豆–小笠原–马里亚纳(IBM) 发生起始俯冲，使得灵长类祖先沿大陆边缘扩散，“冠群”式成种，从东向西扩散。3900-3700万年间的Afrasia从东南亚迁入非洲（Afrotarsius libycus），尽管2600万年前非洲就有可能有人猿类祖先，也没有道理说东亚南部及东南亚不会有其祖先。2500-2000万年的青藏高原隆起，使得东方第一大裂谷形成，从郯炉-泗洪，撕裂岛弧。大于1800万年前在泗洪就发现可能的大猿祖先-“泗洪森林古猿”，之后1650万年在德国发现相似种，其间，雅鲁藏布江与红河是一条大河汇入北部湾，1700万年来的持续深切，使得由青藏高原隆起造成的这一“瓶颈通道”保持了很长一段时间畅通，此段也是大猿类在欧亚大陆分易扩散的关键时段。800-500万年来，这一条带时堵时开，动物地理的古东洋界和旧热带界（埃塞俄比亚界）具有相似的互动，至始“非洲起源”。这些区域都有可能是the superarchaics诞生之地，但为啥？围绕这个，调整理论，也算是一种无奈的尝试吧。“范式”不变，哪来“奈何”！！！

现证明，西瓦古猿（包括土耳其和印巴次大陆）与猩猩很近，是姊妹组，但也有区别，不是祖先后裔关系。而1300万年前呵叻古猿属发见于泰北，700万年也有，且下颌与猩猩相同，因此，倾向猩猩泰北起源。

而1957-58发现的中国首批与人类相关的古猿，吴汝康先生是在西蒙斯和皮尔比姆1965年校订以前，比较与森林古猿（实则西瓦古猿）接近，订开远森林古猿）现估计1200-1100万年前。接下来缅甸1000万年发现类似化石，元谋900-800万年发现同类，有别于西瓦古猿和呵叻古猿，也有别于680-610万年的禄丰古猿和昭通古猿及大致同时的保山古猿。

这就使得我们得重新评估，尽管中国古猿属（张、郑、高）建立有小错误，但新的划分使得上述开远-缅甸-元谋可归中国古猿属，与匈牙利的鲁达古猿属同为人亚科鼻祖，1100万年德国犬齿与大猩猩、黑猩猩及地猿均有相似特征，我倾向归为一类。

直立人特化，是更进步；尼人、丹人在早期智人形成过程中也边缘化-特化，只有“保持充分原始性”又吸收边缘的基因库的种群，最后才能发展壮大。

古猿亦如是，黑猩猩和大猩猩明显24对染色体，当然，长臂猿有25对合26对者，但猩猩明显22对。大星星和黑猩猩相对人属直系祖先更进步。

然，线系眼光造成假象，非洲大猿的指关节行走于直立无关。是半直立半树栖的祖先入地特化的表现。

非洲早期人类起源说有他的“坚实基础”是不容否认的，但大猿祖先中晚中新世主要在欧亚大陆南缘也是事实，只有肯尼亚古猿和赤道古猿涉足，之后间断平衡又再次7.5-5百万年踏入非洲，你说咋叫起源？

希腊570万年人形脚印是一列正，晚期奥朗诺古猿也有实物，格鲁吉亚和伊朗印巴北缘及尼泊尔及东亚-东南亚刚才述及，都说明人亚科在欧亚大陆起源。

三、人类起源的分子生物学背景

黄石

非常高兴能在此分享我自己近年来研究进化论和人类起源的一些个人见解。 前面赵老师和高老师精彩讲述了考古研究，让我学习了很多。 我就主要介绍分子遗传学研究。首先我回顾一下分子进化和分子人类学的研究历史，然后介绍目前的研究现状。

1962-1963年， 人类完成了首个蛋白质的序列测序，就是血红蛋白，接下来马上还有了细胞色素c的序列。通过比对不同物种同源蛋白的序列差异，研究者认识到一个pattern，就是物种分离时间 （通过考古确定的）大致与物种之间的蛋白序列差异成正比，时间越长， 序列差异越大。研究者因此提出了一个假说，就是分子钟假说molecular clock， 认为不同物种的突变速度大致相同，通过计算序列差异多少， 可以推导出物种之间的分化时间。

1968年，在美国受过博后训练的日本遗传学家Motoo Kimura 木村资生，把分子钟假说（误）当成了确定的普遍现实，提出了中性理论来解释分子钟，认为绝大部分观察到的DNA变异都是中性的，对于生存适应力没有害处也没有益处， 不受到自然选择；基因组大部分是无功能的中性序列，也被称为junk垃圾DNA。

(木村资生)

利用分子钟假说来研究人类起源的分子模型的最大贡献者是UC Berkeley教授Allan Wilson， 在他不算长的56年生命里， 有两个成名发现，第一个是1969年发表的人与黑猩猩遗传关系最近，分离时间仅为450-500万年， 第二个是1987年发表的现代人出自非洲的线粒体非洲夏娃假说， 认为现代人最早源自非洲，东亚人是6万年前走出非洲的非洲人的后裔，而不是北京猿人的后裔。（现在看来，第一个发现已经被业内修正为是800-1200万年，接近鄙人论文认为的1800万年前。第二个发现也遇到了巨大挑战）。

(Allan Wilson)

这是流行的分子进化树。

这是我们2012年发表的修正版， 与化石一致， 也是分子结论以前的共识。

Wilson等人是如何用分子钟推理出了出非洲说呢？他们在全球采集了147 个样本，包括5 个种族人群：非洲人（用非裔美国人代表），亚洲人，高加索人（来自欧洲、北非和中东），澳大利亚和新几内亚（New Guinean）的土著居民。他们发现一个重要现象， 非洲人遗传多样性（人群内部遗传距离）最高。 他们在假定各种族人的mtDNA 进化速率相等的前提下，根据非洲人内部的遗传多样性最高，得出非洲人进化时间最长的结论， 也就是其他人都是来自非洲人的结论。他们认为亚洲地区的古人对现代人可能没有遗传贡献，而是被迁入亚洲的非洲古人完全取代了。根据出非洲说，所有现代人的mtDNA 都来自一个约20万年前的老祖母，她很可能是个非洲人。因此，出非洲说也被称为夏娃理论。

这里就需要提及，在Wilson等人的1987年发表的出非洲说之前的1983年， Johnson等来自斯坦福大学的研究者也研究了线粒体的分子进化树，并提出了现代人出自亚洲的假说。他们提出了一种判断最古老人群的常识方法，事先并不假定各种族人群的进化速率是否相同，而是首先假定，mtDNA 的最古老型或中心型的确定，应是基于高频率和在多个不同种族的存在。结果发现，全部人群的mtDNA 单倍型一共有30 余种，其中只有1 型不仅在欧洲人中、而且在亚洲人和非洲人中也有分布，因此认为普遍存在的1 型为祖先单倍型；此外，发现1型在亚洲人中频率最高，这说明亚洲人是最古老的，进而可以得出现代人出亚洲的结论。

我们在30几年后， 独立重新发现了出亚洲说， 用的原理也是一样的常识。 为何事先不知道呢？ 因为几乎无人知道。

但他们也考虑了另外一种可能。若假定分子钟成立，也就是说若假定各种族人群的mtDNA 进化速率相同，则所发现的非洲人的遗传多样性最高，就意味着非洲人经历的时间最长，是最古老的人群，进而可以得出现代人出非洲的结论（如图1B 右侧箭头所示）。但是他们认为分子钟假定可能不现实， 因此他们结论是出亚洲说。令人不解的是，Wilson 等人在1987年的文章里没有给出任何理由来解释为何1983 年Johnson 等提出的线粒体出亚洲模型不如他们的出非洲模型更有道理。

现代人出自非洲的假说也貌似能在考古数据里找到一些支持，最早根据考古数据得出出非洲结论的考古学者是来自英国自然历史博物馆的Chris Stringer 教授， 理由是最早出现的10-20万年前的现代人头骨都是在非洲发现。

这就基本结束了对历史的介绍，主要包括4个假说（没有一个可以说是定论）， 分子钟假说，中性理论或垃圾DNA理论， 现代人出非洲说， 现代人出亚洲说。 下面就介绍一下这领域的现状和前沿研究。

首先， 近10年来的考古发现大力支持了出亚洲说挑战了出非洲说， 比如中东发现了13万年前的现代人，东亚发现了8万年前完全现代的道县人，而非洲的所谓现代人化石都不能算是完全现代的人。还有就是古DNA测序技术的突破， 2010年发表了5万年前的尼安德特人的全基因组序列，得出了现代人与古老人有混血杂交的结论，否定了出非洲说无杂交的结论。在这些新数据面前， 出非洲说不得不做出一系列就事论事的修正，该学说在提出32年后，不是变得越来越强， 而是越来越弱，被某著名人类学博客博主指出是正在“慢慢地死亡”。见 https://dienekes.blogspot.com/2018/04/the-slow-death-of-out-of-africa.html

小结一下， 分子研究可以推出两个不同的现代人起源结论， 出亚洲说和出非洲说。出非洲说需要一个目前无证据的分子钟和中性理论作为前提假定，出亚洲说不需要。 接下来我想讲讲为何分子钟和中性理论其实是对现实的误判，有一定合理的地方， 但总体是片面的。 我自己课题组近20年的研究，提出了一个取代它的更加完整的分子进化学说，遗传多样性上限理论（maximum genetic diversity theory or MGD）， 并根据这一理论提出了与多地区学说一致的现代人出自东亚的假说。

小结一下， 分子研究可以推出两个不同的现代人起源结论， 出亚洲说和出非洲说。出非洲说需要一个目前无证据的分子钟和中性理论作为前提假定，出亚洲说不需要。 接下来我想讲讲为何分子钟和中性理论其实是对现实的误判，有一定合理的地方， 但总体是片面的。 我自己课题组近20年的研究，提出了一个取代它的更加完整的分子进化学说，遗传多样性上限理论（maximum genetic diversity theory or MGD）， 并根据这一理论提出了与多地区学说一致的现代人出自东亚的假说。

我们和业内流行理论从一开始就走了不同的道路。我们的出发点实际上是一样的，就是来自于一个1963年的一个序列比对结果，这是开创分子进化领域的结果就是遗传等距离现象。业内对这一现象的解读就是分子钟和中性理论。我自己在2005年独立重新发现了这一被普遍无视的现象，在2008年，我们发表了对这个现象的一个全新的解读， 就是MGD遗传多样性上限理论，简称上限理论。这个等距离实际上是一个上限饱和态距离， 而不是分子钟所解读成的线性距离。

上限理论解决了这样一个重大谜题。这个谜题有大约一百年的历史。就是遗传多样性到底是由什么因素来起决定作用的？虽然这个分子钟和中性理论流行了半世纪，但这个遗传多样性的决定因素实际上是一直没有完整解读的，这是大家有共识的。那么大家应该注意，解读人类进化历史，就是对遗传多样性的序列数据进行解读。在这个遗传多样性还是未解之谜的背景下推出的出非洲学说能靠得住吗？当你还不懂遗传多样性是怎么回事的时候你怎么可能对遗传多样性做出正确的解读呢？

给大家科普一下简单的分子进化知识。首先就是遗传距离是什么？遗传距离简单说就是不同物种同源DNA或者蛋白序列之间有差别序列占该同源序列的百分比，所以是一个非常简单的概念。这个蛋白质是细胞色素c，三个不同物种人，果蝇和酵母。可以看到这个人和果蝇的距离近一点，百分之二十一。人与酵母距离远一点，百分三十五。遗传距离跟遗传多样性是同一个概念，是我们作任何分子进化结论所依赖的最原始数据。这张幻灯片大家要注意到一个现象。差别的序列我用不同颜色标了，一共有四种颜色。其中只有那种粉红颜色呢是比较特殊的。在三个比对的序列当中呢，在同一个位置都具备不同的氨基酸！这种位置在这个蛋白里面有很多，12个。我们把他们叫做重叠位点。 这说明了什么？这个是非常有意思问题，但半世纪以来， 没人问过。 为什么会有这样多的重叠位点？这是违反概率论的计算的。 如何解释这些位点的普遍存在？

分子进化树就是用遗传距离来计算进化分离时间。过去半个世纪的分子进化树全部没有考虑上限概念，几乎全是用上限距离做的。 因此，自相矛盾比比皆是，对的也只是碰巧。业内流行的分子钟和中性理论把遗传距离都当做是与时间成正比的线性距离，而现实其实是饱和上限距离， 现实是经过亿万年后的进化，遗传距离或遗传多样性大部分是处在饱和平衡态，不会随时间继续增加。

关于序列比对， 大半个世纪前就问了这样2个基本问题。 对任一一个同源蛋白，几乎所以人都能猜到人与青蛙近，与鱼远。 同时几乎所有人都会说鱼与青蛙近， 与人远。 令人震惊的是， 第二个猜测是完全错的。 正确答案是鱼与所有比它高级的物种的距离是相等的。

就是这样一个非常普遍的遗传距离现象，教科书里是一个字都不提。你在教科书里是找不到遗传等距离这五个字的。但是教科书里也免不了有这种数据的出现，因为太普遍了。这张教科书里的图，可以看到的这个遗传等距离的数据，大家都去跟这个鲨鱼比的话，看这横着的一排， 不同物种都是跟鲨鱼比的话， 都是大致等距离的。但这个教科书显示这个数据的目的不是为了显示等距离，它不提这个事儿。它只是为了显示跟人的距离，以此来说明分子数据如何支持了达尔文进化论（实际应是证伪了它）。

等距离结果从1963年被发现就一直被忽略了，几乎所有人都不知道这个现象。某些学者倒是注意到了，这位学者叫Michael Denton，他1986年写了一本畅销书叫做《进化论一个危机四伏的理论》。他在这本书中，就是用红线画的这两段，就写到这个遗传等距离现象是现代科学，还不仅仅是现代生物学，是现代科学最令人震惊的发现之一。我非常赞同这个观点。你们我想也不会有不同意见，你想想看几乎所有人，都把这个问题答错了，那这个还不是令人很震惊吗？但是，Denton除了震惊还是震惊，他并没有或不能给出解释。

等距离现象出乎所有人预料， 不符合达尔文理论， 那么人们就发明了新理论来解释它，于是， 就有了分子钟和中性理论的提出。 木村资生自己说， 分子钟是中性理论的最好证据。 因此可推， 若分子钟是伪的， 中性理论也就瓦解了。

我本人对这个等距离现象也是开始根本就不知道的，虽然我本科是遗传专业。当年，1982年，我们上过分子进化这门课，也学过中性理论，但一直糊里糊涂没有对这理论的历史来龙去脉有那么清楚。老师也没讲这个遗传等距离现象。我是在2005年独立发现的。在做自己的一个蛋白的序列比对的时候独立发现的。

今天时间关系，我无法介绍上限理论是如何解释等距离现象的。 我只想简单介绍这理论的一个基本概念，建造第一公理。说的事情很简单，就是牵涉到两个变量，一个就是系统，如机器系统，宏观的表形或功能的复杂性，可以是低级或者高级。第二个变量是建造这个系统的材料零件，有一定的可容忍变异范围。 因为这个材料零件在生产过程中，不可能使一个零件和另外一个零件是百分之百的一样，都会有些小小的误差。这些误差只要不影响了这个零件的合格标准，就会被当成是合格品，就不会被质检员淘汰。显然，有这样一个反比关系，就是说这个越高级精密的宏观系统，它的建筑材料的精密度也越高，它能容忍的零件随机错误的范围就越低。

这个公理我们说是普遍适用的。任何牵扯到这个原子以上水平的建筑材料所建造的系统或机器，都离不开这样一个公理所描述的关系。 那么对于生物系统来说，我们首先可以定义一下什么叫物种宏观复杂性，这个基本就是表观遗传复杂性，就用细胞种类的数目来衡量。不是细胞数目而是细胞种类的数目！神经细胞和皮肤细胞是不同种类。那么这个表观遗传编程相当于如何使用DNA这个材料， 就是DNA的不同用法，每个细胞种类具备不同的表观遗传的编程程序。零件是一样但是程序不一样图纸不一样可以造出完全不同的细胞种类或物种种类。

遗传多样性就是DNA零件能容忍的变异范围。很简单就跟遗传距离的定义是一样的，就是两个物种的同源序列比对的时候，差异的百分比。

与这建造公理一致，在生物学上对应的就是生物学第一常识公理。就是说遗传变异多样性与表观遗传复杂性成反比关系，或者与物种的复杂性成反比关系。物种宏观状态越复杂秩序高级，其可容忍的遗传变异范围就越低。

在这公理基础上可以推导出这样一个上限理论，物种复杂性或者表观遗传复杂性会给遗传多样性的变异范围造成一个上限。同样反过来呢，遗传多样性也给物种复杂性造成一个上限。零件不够精密， 造不了高级物种。 物种高级了， 遗传变异太多， 会破环物种生存而被淘汰。简单物种的遗传变异最大上限要高于复杂物种。

上限理论对进化是这样解读的，它明确把进化分成两个不同的过程，微进化或小进化和大进化或宏进化。小进化是没有复杂性改变的演化。例如细菌变细菌的演化或猴子变成不同种类的猴子。那么现存进化论只是描述了这个线性过程，只有上限理论，它不仅包含了现存进化论的合理内容，还补充了对饱和过程的描述。那么大进化呢，指的是猴子变人的过程。一个祖先物种分出两个物种的时候，其中一个有复杂性提升，或表观遗传编程图纸改变。图纸的改变是突发的，他不是遗传变异造成的渐进过程。图纸改变的结果是对遗传变异的范围有一个压缩。之后，遗传距离还是随时间线性增加，然后到了这个极限饱和阶段遗传距离不再增加。

这是简单图示一下刚才讲的这个意思，上面那个大进化呢就是进化出复杂性不同的物种，每个物种可容忍的变异范围不同（每个物种的可容忍的变异范围用黄色标识），高级的可容忍范围小。那么小进化呢就是进化出复杂性类似的物种，这个DNA可容忍范围是不变的。那么突变是可以在可容忍范围内随时间慢慢增加，直到达到上限，以后呢不是说突变不发生了， 而是只是重复发生，在已经发生过的位点重复的发生。这种重复突变对于物种的适应环境是非常重要的。

根据上限理论， 我们关于现代人起源的结论是出东亚说。 第一批人出非洲在两百万年前这个没问题，然后各自独立进化也没有问题。新的观点是说在五万年左右到十万年左右的时间呢，有一个新的更高级的Y和线粒体的形成，而这是发生在东亚地区。形成了以后呢这些人就四处扩散，扩散的时候只是一部分人群的扩散， 并与当地原始人杂交，扩散带去的主要是线粒体和Y染色体， 而常染色体由于杂交原因， 会被当地人稀释，而 当地人的Y和线粒体被完全取代。因为迁徙过去的人少，所以他不可能取代常染色体。但是线粒体和Y他是可以取代的，为什么能取代? 可能适应能力啊或者各种功能会强一些。举个例子，尼人的常染色体在我们现代人中有，但是线粒体和Y完全没有！所以这个是没有什么可奇怪的。这种线粒体和Y的反复替代在历史上发生过不止一次。

所以总结一下我们这个模型就是这样一个情况，这个两百万年前出非洲的人，常染色体独立进化附带些杂交，在这个过程中 他们的线粒体还有Y染色体可能经历过不止一次的替代，最近的一次取代是5-10万年前发生在东亚南方地区。

最后， 总结我们跟流行观点的主要差别在哪里。 那就是差别从一开始就出现了，对1963年的一个震惊世人的遗传等距离结果的不同解读，导致了今天完全对立的关于人类起源的结论。分子钟解读把遗传距离看成是线性未饱和，把非洲人遗传多样性最高的现实解读为是现代人在非洲首先出现。上限理论把遗传距离看成是饱和平衡态，把非洲人遗传多样性最高的现实解读为是与进化时间无关的饱和态， 是适应非洲病原因子多（如病毒等）生活状态原始而必须要具备状态，是非洲人免疫能力较强免疫多样性高的必要条件。通过鉴定线粒体祖先型和其分布频率，把现代人线粒体祖先定在东亚。

现代人出东亚preprint文章链接：https://www.biorxiv.org/content/10.1101/101410v6

人猿分离时间1800万年的分子证据文章链接：https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22932887